آپوکاروتنوئیدهای زعفران: بینش‌هایی در مورد تکامل، تنظیم ژن و رویکردهای مهندسی ژنتیک برای بهبود محصول

گیاه *Crocus sativus* L. (زعفران)، عضوی از تیره زنبقیان (Iridaceae)، به عنوان یکی از گیاهان دارویی ارزشمند در جهان شناخته می‌شود. کلاله خشک‌شده این گیاه، گران‌قیمت‌ترین ادویه جهان یعنی زعفران را تشکیل می‌دهد. این گیاه تنها گیاه شناخته‌شده‌ای است که مقادیر قابل‌توجهی از آپوکاروتنوئیدهایی نظیر کروسین، پیکروکروسین و سافرانال تولید می‌کند. این مولکول‌ها ویژگی‌های رنگ، عطر و طعم را به زعفران می‌بخشند. علاوه بر این، آپوکاروتنوئیدهای دیگری مانند بتا-یونون (β-ionone) نیز وجود دارند که دارای خواص ضدقارچی و ضدباکتریایی بوده و اهمیت آن‌ها در ایمنی گیاه و سلامت انسان حائز اهمیت است. بیوسنتز این آپوکاروتنوئیدها توسط چندین خانواده ژنی، از جمله فیتوئن‌سنتازها (PSYs)، بتا-کاروتن هیدروکسیلازها (BCHs)، لیکوپن بتا-سیکلازها (LCYBs) و کاروتنوئید-کلیواژ-دی‌اکسیژنازها (CCDs) کنترل می‌شود. عوامل رونویسی (TFs) گوناگونی، از جمله MYB، WRKY، MADS و bHLH، در تنظیم بیان ژن‌های دخیل در بیوسنتز آپوکاروتنوئیدها نقش دارند. این عوامل رونویسی همچنین برای محصول زعفران در شرایط تنش‌زا، مانند خشکسالی و مواجهه با عوامل بیماری‌زای خاک‌زاد، حیاتی هستند. مطالعات انجام‌شده در چند دهه اخیر، پتانسیل درمانی قابل‌توجهی را برای زعفران نشان داده‌اند. بخش عمده‌ای از این خواص به همین آپوکاروتنوئیدها نسبت داده می‌شود که دارای فعالیت‌های آنتی‌اکسیدانی، ضدسرطانی و مهارکنندگی تلومراز هستند و بر بیماری‌هایی نظیر دیابت، آترواسکلروز و اختلالات تحلیل‌برنده عصبی تأثیر می‌گذارند. این فصل بر بیوسنتز آپوکاروتنوئیدهای اصلی زعفران، بینش‌های تکاملی پیرامون آن‌ها و رویکردهای ژنتیکی برای بهبود عملکرد گیاه *C. sativus* از طریق افزایش تولید آپوکاروتنوئیدها تمرکز دارد.

Crocus sativus L., a member of the Iridaceae family, is recognized as one of the precious medicinal plants in the world. Its dried stigma constitutes the world’s costliest spice, known as saffron. It is the only plant known so far that produces apocarotenoids such as crocin, picrocrocin, and safranal in significant amounts. These molecules impart the characteristics of color, aroma, and flavor to saffron. Additionally, there are other apocarotenoids such as β
-ionone, which has antifungal and antibacterial properties, signifying its importance in plant immunity and human health. The biosynthesis of these apocarotenoids is governed by several gene families like phytoene synthases (PSYs), β
-carotene hydroxylases (BCHs), lycopene β
-cyclases (LCYBs), and carotenoid cleavage dioxygenases (CCDs). Various transcription factors (TFs), including MYBs, WRKYs, MADs, and BHLH, are known to regulate the expression of apocarotenoid biosynthetic genes. These TFs are also vital to saffron crop under stress conditions such as drought and soil-borne pathogens. Studies over the past few decades have shown considerable therapeutic potential of saffron. Most of these properties are attributed to these apocarotenoids having antioxidant, anticancer, telomerase inhibition activities, and their effects on diabetes, atherosclerosis, and neurodegenerative disorders. This chapter focuses on the biosynthesis of major saffron apocarotenoids, their evolutionary insights, and genetic approaches to enhance apocarotenoid-based plant performance in C. sativus .